Produkcja plemników – spermatogeneza

Spermatogeneza to proces produkcji plemników (gamet męskich) w jądrach. Spermatogeneza polega na tworzeniu dojrzałych gamet męskich (plemników) z macierzystych, najmniej zróżnicowanych komórek płciowych zwanych spermatogoniami. Komórkami z których wywodzą się spermatogonie są tzw. gonocyty, czyli pierwotne komórki płciowe. Gonocyty występują w jądrze płodowym i fizjologicznie zanikają stopniowo, przekształcając się w spermatogonia, w okresie do 1 roku życia. Spermatogonia od czasu dojrzewania płciowego ulegają podziałom i przekształcają się w kolejne komórki szlaku spermatogenezy czyli spermatocyty. Nie wszystkie jednak spermatogonie przekształcają się w spermatocyty, gdyż przy okazji spermatogonie dzieląc się odnawiają swoją pulę, która niezbędna jest do dalszych podziałów i dalszej produkcji plemników. Dopiero spermatocyty podlegają podziałowi mejotycznemu (mejozie) i tworzą spermatydy – mejoza jest procesem kluczowym w sensie tworzenia się gamet ponieważ w tym podziale dochodzi do zredukowania liczby chromosomów o połowę (dlatego mejoza zwana jest też podziałem redukcyjnym). Z kolei spermatydy ulegają już tylko różnicowaniu i przekształcaniu w plemniki, a nie samym podziałom. Ponieważ to właśnie mejoza jest punktem kluczowym w procesie spermatogenezy koniecznym do powstania funkcjonalnej, haploidalnej komórki rozrodczej, wszystkie komórki płciowe można podzielić na trzy typy, a spermatogenezę na trzy etapy: przedmejotyczny, mejotyczny i pomejotyczny. Tak więc komórki przedmejotyczne to spermatogonie, komórki mejotyczne to spermatocyty, a komórki pomejotyczne to spermatydy i plemniki.

Końcowy etap spermatogenezy, czyli bezpodziałowe przekształcanie spermatyd w plemniki nosi nazwę spermiogenezy. W tym procesie wyróżnia się 4 fazy prowadzące do formowania akrosomu, formowania witki, kondensacji chromatyny plemnikowej oraz reorganizacji organelli i cytoplazmy. Etapy spermiogenezy noszą następujące nazwy: faza Golgiego, faza czapeczki oraz wczesna i późna faza akrosomu.

Wymienione komórki: spermatogonia, spermatocyty, spermatydy i dojrzewające plemniki (zwane ogólnie komórkami płciowymi lub komórkami szeregu spermatogenezy) znajdują się w kanalikach plemnikotwórczych w jądrach. Poza komórkami płciowymi w kanalikach znajdują się także komórki Sertoliego (Sertolego), których rolą jest „opieka” nad komórkami płciowymi. Tak więc do zadań komórek Sertoliego należy np.:

• odżywianie komórek płciowych i zapewnianie im właściwego środowiska rozwoju,
• tworzenie bariery krew-jądro (izolującej postmejotyczne komórki płciowe od środowiska organizmu w celu ich ochrony przed układem immunologicznym i ewentualnymi czynnikami mutagennymi),
• biosynteza hormonów (hormonu antymüllerowskiego, estradiolu, inhibiny, aktywiny),
• sekrecja białek czynnościowych (np. białka wiążącego androgeny),
• uwalnianie plemników do światła kanalika warunkowane przez syntetyzowane substancje proteolityczne,
• fagocytowanie ulegających apoptozie lub degeneracji komórek płciowych,
• przekazywanie sygnałów na poziomie komórkowym (np. produkcja czynnika GDNF regulującego samoodnowę spermatogonii),
• pobudzanie spermatogenezy przez odpowiadanie na stymulację FSH zwiększeniem liczby receptorów dla testosteronu.

Komórki płciowe oraz komórki Sertoliego znajdujące się wewnątrz kanalika plemnikotwórczego tworzą razem tzw. nabłonek plemnikotwórczy.

Ulokowanie komórek płciowych w nabłonku plemnikotwórczym nie jest przypadkowe. Blisko obwodu kanalika znajdują się komórki najmniej zróżnicowane (czyli spermatogonia), w następnej kolejności od obwodu w stronę środka kanalika ulokowane są spermatocyty (im w dalszym stadium podziału mejotycznego znajdują się spermatocyty tym bliżej środka kanalika można je zaobserwować), a potem spermatydy. Plemniki znajdują się najbliżej środka kanalika. Natomiast cytoplazma komórek Sertoliego rozmieszczona jest wewnątrz całego kanalika i otacza ułożone w nim komórki płciowe. Wnętrze/środek kanalika stanowi przestrzeń zwana światłem kanalika plemnikotwórczego, do której uwalniane są plemniki, które następnie przemieszczają się do kanalików zbiorczych, sieci jądra i dalej do przewodu najądrza.

Zdjęcia przedstawiają ludzkie kanaliki plemnikotwórcze u dorosłego mężczyzny w pełni rozwiniętą spermatogenezą. W nabłonku plemnikotwórczym widać komórki płciowe, jądra komórek Sertoliego. Najbliżej środka kanalika znajdują się plemniki (widoczne są ich główki ze zwartą chromatyną). Puste pole w środku kanalika to tzw. światło kanalika do którego uwalniane są dojrzałe plemniki.

Pełen cykl spermatogenezy u człowieka trwa około 72-74 dni.

Plemniki uwolnione z jądra nie są jeszcze w pełni funkcjonalne. Aby uzyskać pełną dojrzałość i sprawność plemniki muszą przebywać w najądrzu. W trakcie tego pobytu dokonują się zmiany w ich metabolizmie, w budowie błony komórkowej, dalsza kondensacja jądra komórkowego, a także nabywanie przez nie zdolności ruchu. Okres przebywania plemników w najądrzu nie jest stały i wynosi od kilku do kilkunastu dni (2-12 dni). Przewód najądrza jest pojedynczy, kręty i ma długość kilku metrów. Plemniki są w nim przesuwane dzięki jego perystaltyce, która powoduje także przejście plemników z najądrza do nasieniowodu w pierwszej fazie wytrysku. Jeśli wytrysk nie następuje przez dłuższy czas gromadzące się plemniki ulegają lizie i fagocytozie lub też są spontanicznie przemieszczane do dalszych odcinków układu płciowego i usuwane przez cewkę moczową.

Ejakulat czyli nasienie poza plemnikami zawiera także wydzieliny męskich gruczołów płciowych (głównie prostaty i pęcherzyków nasiennych). Wydzieliny te są w czasie wytrysku mieszane z płynem zawierającym plemniki pochodzącym z najądrzy i tworzą wraz z nim płyn nasienny (plazmę nasienia). Składniki zawarte w wydzielinach prostaty i pęcherzyków nasiennych są niezbędne do pełnienia przez plemniki ich funkcji. Wśród ważnych substancji pochodzących z tych gruczołów można wymienić np. fruktozę (materiał energetyczny dla plemników, warunkujący ich migrację w drogach rodnych kobiety), seminogelinę (odpowiadającą za koagulację), proteinazy (odpowiadające za upłynnianie nasienia), laktoferynę (maskującą antygeny powierzchniowe plemników) i czynniki immunosupresyjne.

W preparatach mikroskopowych nasienia można zaobserwować także niektóre komórki płciowe np. spermatydy, które w warunkach fizjologicznych w niewielkiej liczbie mogą być uwalniane z nabłonka plemnikotwórczego i trafiać wraz z plemnikami do nasienia. Komórki spermatogenezy z leukocytami stanowią grupę tzw. komórek okrągłych.

Zdjęcia: Spermatydy oraz plemniki widoczne w po wybarwieniu w preparacie utrwalonym w powiększeniu 1000x. Spermatydy w odróżnieniu od leukocytów mają wyraźne, okrągłe jądra komórkowe.

_{Opracowanie: Eliza Filipiak (dr n. med.), Katarzyna Marchlewska (dr hab. n. med.)}